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手抄報一:視覺的基本介紹


視覺是一個生理學詞彙。光作用於視覺器官,使其感受細胞興奮,其信息經視覺神經系統加工後便產生視覺(vision)。通過視覺,人和動物感知外界物體的大小、明暗、顏色、動靜,獲得對機體生存具有重要意義的各種信息,至少有80%以上的外界信息經視覺獲得,視覺是人和動物最重要的感覺

指物體的影像刺激視網膜所產生的感覺。

胡適《答藍志先書》:“其實‘拼音文字’是雙方的,拼的音是‘聽覺的’,拼成的文字是‘視覺的’。”瞿秋白《<餓鄉紀程>緒言》:“這個陰影呵!他總在我眼前晃着--似乎要引起我的視覺。”

視覺是通過視覺系統的外周感覺器官(眼)接受外界環境中一定波長範圍內的電磁波刺激,經中樞有關部分進行編碼加工和分析後獲得的主觀感覺。

人的眼可分爲感光細胞(視杆細胞和視錐細胞)的視網膜和折光(角膜,房水,晶狀體和玻璃體)系統兩部分。其適宜刺激是波長爲370-740納米的電磁波,即可見光部分,約150種顏色。該部分的光通過折光系統在視網膜上成像,經視神經傳入到大腦視覺中樞,就可以分辨所看到的物體的色澤和分辨其亮度。因而可以看清視覺範圍內的發光或反光物體的輪廓,形狀,大小,顏色,遠近和表面細節等情況

值得注意的是,相關的視覺欺騙試驗提示,人所看到的內容,和其本身想看到的內容有關。

形成過程

光線→角膜→瞳孔→晶狀體(折射光線)→玻璃體(支撐、固定眼球)→視網膜(形成物像)→視神經(傳導視覺信息)→大腦視覺中樞(形成視覺)

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手抄報二:視覺的光感受器

進化

在進化過程中光感受器的形成,對於動物精確定向具有重要意義。最簡單的感光器官是單細胞原生動物眼蟲的眼點,使眼蟲可以定向地作趨光運動。渦鞭毛蟲眼點的結構更爲完善,藉助這種眼點對光的感受可以捕食。多細胞動物的感光器官逐漸複雜多樣。如水母的視網膜只是一種由色素構成的板狀結構,這種結構可給動物提供光線強弱和方向的信息。隨着動物的進化,出現了杯狀或是囊狀光感受器並具有晶狀體,可使光線聚焦。環節動物、軟體動物以及節肢動物常有鈕釦狀的眼或是凸出的視網膜。這類光感受器由許多叫做個眼的結構排列在體表隆起之上構成,仍位於小囊之內。小眼中的光感受細胞爲色素所包圍,光線只能由一個方向進入小眼,故而能感受光的方向。這種視覺器宮在進化過程中,在不同種類的動物表現爲特定的型式,如昆蟲的複眼。脊椎動物的視覺系統通常包括視網膜,相關的神經通路和神經中樞,以及爲實現其功能所必須的各種附屬系統。這些附屬系統主要包括:眼外肌,可使眼球在各方向上運動;眼的屈光系統(角膜、晶體等),保證外界物體在視網膜上形成清晰的圖像。

分類

光感受器按其形狀可分爲兩大類,即視杆細胞和視錐細胞。夜間活動的動物(如鼠)視網膜的光感受器以視杆細胞爲主,而晝間活動的動物(如雞、松鼠等)則以視錐細胞爲主。但大多數脊椎動物(包括人)則兩者兼而有之。視杆細胞在光線較暗時活動,有較高的光敏度,但不能作精細的空間分辨,且不參與色覺。在較明亮的環境中以視錐細胞爲主,它能提供色覺以及精細視覺。這是視覺二元理論的核心。在人的視網膜中,視錐細胞約有600~800萬個,視杆細胞總數達1億以上。它們似以鑲嵌的形式分佈在視網膜中;其分佈是不均勻的,在視網膜黃斑部位的中央凹區,幾乎只有視錐細胞。這一區域有很高的空間分辨能力(視銳度,也叫視力)。它還有良好的色覺,對於視覺最爲重要。中央凹以外區域,兩種細胞兼有,離中央凹越遠視杆細胞越多,視錐細胞則越少。在視神經離開視網膜的部位(乳頭),由於沒有任何光感受器,便形成盲點。由兩種光感受器的視覺生理特性及分佈特點可知,觀察顏色主要利用眼球視網膜的中央區,也就是視場要小一些。因爲當視場過大眼球側視時,先是紅、綠感覺消失,只能看到黃藍色;再往外側視,黃藍色感覺也會消失成爲全色盲區,這時對顏色的判斷會發生錯誤。

基本結構

構造:視杆細胞和視錐細胞均分化爲內段和外段,兩者間由纖細的纖毛相連。內段,包含細胞核衆多的線粒體及其他細胞器,與光感受器的終末相連續;外段,則與視網膜的第2級神經細胞形成突觸聯繫。外段包含一羣堆積着的小盤,這些小盤由細胞膜內褶而成。視杆細胞多數小盤已與細胞膜相分離,而視錐細胞小盤仍與細胞膜相連。在正常情況下,外段頂端的小盤不斷脫落,而與內段相近的基部的小盤則不斷向頂部遷移。但在視網膜色素變性等病理情況下,這種小盤的更新會發生障礙。

視色素:在外段小盤上排列着對光敏感的色素分子,這種色素通稱視色素,它在光照射下發生的一系列光化學變化是整個視覺過程的起始點。

視杆細胞的視色素:視杆細胞的視色素叫做視紫紅質,它具有一定的光譜吸收特性,在暗中呈粉紅色,每個視杆細胞外段包含109個視紫紅質分子,視紫紅質是一種色蛋白,由兩部分組成。其一是視蛋白,有348個氨基酸,分子量約爲38 000;另一部分爲生色基團——視黃醛,是維生素A的醛類,因爲存在若干碳的雙鍵,它具有幾種不同的空間構型。在暗處呈扭曲形的11-型異構體,但受光照後即轉變爲直線形的全-反型異構體。後者不再能和視蛋白相結合,經過一系列不穩定的中間產物後,視黃醛與視蛋白相分離。在這一過程中,視色素分子失去其顏色(漂白)。暗處它在酶的作用下,視黃醛又變爲11-順型,並重新與視蛋白相結合(復生),完成視覺循環。在強光照射後,視紫紅質大部分被漂白,其重新合成需要約1小時。隨着視紫紅質的復生,視網膜的對光敏感度逐漸恢復,這是暗適應的光化學基礎。當動物缺乏維生素A時,視覺循環受阻,會導致夜盲。

視錐細胞的視色素  視錐細胞的視色素的結構與視紫紅質相似,所不同者爲視蛋白的類型;其分解和復生過程也相似。在具有色覺的動物,有3種視錐細胞,分別包含光譜吸收峯在光譜紅、綠、藍區的視色素,這種不同的光譜敏感性由其視蛋白的特異性所決定。

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手抄報三:視覺中樞信息

經過視網膜神經網絡處理的信息,由神經節細胞的軸突——視神經纖維向中樞傳遞。在視交叉的部位,100萬條視神經纖維約有一半投射至同側的丘腦外側膝狀體,另一半交叉到對側,大部分投射至外側膝狀體,一小部分投射至上丘。在上丘,視覺信息與軀體感覺信息和聽覺信息相綜合,使感覺反應與耳、眼、頭的相關運動協調起來。外側膝狀體的神經細胞的突起組成視輻射線投射到初級視皮層(布羅德曼氏17區,或皮層紋區),進而再向更高級的視中樞(紋狀旁區,或布羅德曼氏 18、19區等)投射。從初級視皮層又有纖維返回上丘和外側膝狀體,這種反饋通路的功能意義還不清楚。

由於視神經的交叉,左側的外側膝狀體和皮層與兩個左半側的視網膜相連,因此與視野的右半有關;右側的外側膝狀體和右側皮層的情況恰相反。一側的外側膝狀體和皮層都接受來自雙眼的信息輸入,每側均與視覺世界的對側一半有關。在視通路不同部位發生損傷時,就會出現相應的視野缺損,這在臨牀診斷中具有重要意義。

視覺信息在視覺中樞通路的各水平上經受進一步的處理。外側膝狀體只是視覺信息傳遞的中繼站,其細胞感受野保持着同心圓式的對稱中心-周邊頡頏構型。但到初級視皮層,除很少部分細胞仍然保持圓形感受野外,大部細胞表現出特殊的反應形式,它們不再對光點的照射呈良好反應,而是需要某種特殊的有效刺激。

初級視皮層中按其對刺激特異性的要求,可分爲簡單細胞和複雜細胞。簡單細胞對在視野中一定部位的線段,光帶或某種線形的邊緣有反應。特別是它們要求線段等都有特定的朝向,具有這一朝向(該細胞的最佳朝向)的刺激使細胞呈現最佳反應(脈衝頻率最高)。最佳朝向隨細胞而異,通常限定得相當嚴格,以致順時針或逆時針地改變刺激朝向10°或20°可使細胞反應顯著減少乃至消失。因此,簡單細胞所反映的已不再是單個孤立的.光點,而是某種特殊排列的點羣,這顯然是一種重要的特徵信息抽提。複雜細胞具有簡單細胞所具有的基本反應特性,但其主要特徵是它們對線段在視野中的確切位置的要求並不很嚴,只要線段落在這些細胞的感受野中,又具有特定的朝向,位置即使稍許位移,反應的改變並不明顯。複雜細胞的另一個特徵是,來自雙眼的信息開始匯聚起來。不象外側膝狀體的細胞和簡單細胞那樣,只對一側眼的刺激有反應,而是對兩眼的刺激都有反應,但反應量通常是不等的,總是一隻眼佔優勢,即對該眼的刺激可引起細胞發放更高頻率的脈衝。這表明複雜細胞已開始對雙眼的信息進行了初步的綜合的處理。

具有相同最佳朝向或相似眼優勢的細胞,在初級視皮層是聚集成羣的,它們組成一個個自皮層表面延伸至深部的小柱形結構。在相鄰的小柱之間,細胞的最佳朝向發生有規則的移動,眼優勢也發生變化,常從左眼優勢變爲右眼優勢,或相反。這種1毫米見方,2毫米深的小塊是初級視皮層的基本組成部件,整個17區主要由這一類基本單位所構成。因此對17區功能的瞭解,在相當程度上歸結爲對每一小柱內部的功能構成的研究。這種精細的週期性分區的特徵,在大腦皮層中有一定的普遍性,軀體感覺中樞和聽覺中樞均有類似的情況。

初級視皮層在相當長一段時間內,被認爲是視覺通路的終點,就其對所處理的信息的抽象化程度來判斷,它可能只是一個早期階段,其他更高級的視皮層對視覺信息進行着進一步的精細加工。例如在18區,存在着超複雜細胞,對刺激有更特異的要求,只有具有端點的線段或拐角才能引起細胞的最佳反應。超複雜細胞進而又可分成若干亞類。

依據這些結果,有人提出了視覺信息處理的等級假說。他們認爲,從神經節細胞和外側膝狀體同心圓式的感受野到簡單、複雜、超複雜細胞對刺激的特殊要求反映了視信息處理的不同水平,在每一水平,細胞所“看”到的要比更低的水平更多一些,越是高級的細胞具有越高的信息抽提能力。這種等級假說得到不少實驗的支持。一般認爲,除了這種等級性信息處理外,還存在着平行的信息處理過程,即從視網膜向中樞有若干並列的信息傳遞通路,這些通路有不同的目的地。擔負着不同的信息處理功能。因此單一細胞本身並不代表完整的感覺,視覺中樞不同區域細胞活動的綜合,才反映對一種複雜圖像的辨認,而每個區域細胞只是抽提某種特殊的信息:形狀、顏色、運動等。

其他視覺信息(如顏色、深度等)在視覺中樞的處理過程,至今仍然所知甚少。在視皮層中已發現了對某種顏色或某一個深度有特異反應的細胞。但資料仍然是零碎的,爲了透徹地認識視覺的機制還需要進行更爲深入的研究。

人眼能看清物體是由於物體所發出的光線經過眼內折光系統(包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體)發生折射,成像於視網膜上,視網膜上的感光細胞——視錐細胞和視杆細胞能將光刺激所包含的視覺信息轉變成神經信息,經視神經傳入至大腦視覺中樞而產生視覺。因此視覺生理可分爲物體在視網膜上成像的過程,及視網膜感光細胞如何將物像轉變爲神經衝動的過程。

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